Секс как форма внутренней дисциплины

Предыдущую главу читайте здесь: Первопроходцы и хранители: как профессор Геодакян нашел пушечное мясо для эволюции

Глава 23-я, в которой во всем обвинили митохондрии

Раз уж речь зашла о прекрасных, но не слишком обоснованных гипотезах происхождения двух полов, самое время рассказать еще об одной. Но тут, как назло, мне опять хочется начать с пространного введения про биологию в целом, и я вновь не могу себе в этом отказать.

Происхождение пола — одна из центральных, если не главная, проблема теоретической биологии ХХ века, и в ее решении ученые исправно следовали в основном фарватере собственной научной мысли. А история биологии в этом смысле исключительна среди других наук: она началась с открытия самого главного, самого фундаментального закона — дарвиновской эволюции путем естественного отбора. Любая жизнь, где бы то ни было во Вселенной, должна ему подчиняться. Это как если бы физика началась с уравнения Шредингера, а математика, допустим, с теоремы Гёделя. Первые попытки объяснения пола были этакими этюдами в применении самых фундаментальных правил, пусть еще и не очень хорошо понятых, и потому изучать их — чистое интеллектуальное наслаждение. Потом ученые перешли к частностям, и все стало немного скучнее и банальнее — об этом речь у нас шла в седьмом и восьмом разделах цикла. А затем, уже ближе к концу столетия, выяснилось, что случайности и частности как раз и есть самое фундаментальное свойство жизни на земле, и каждый поворот ее истории, вероятно, уникален и неповторим во вселенском масштабе. И вот тут всем опять стало интересно.

Один из таких поворотов, возможно, самый главный, дал начало истории сложных организмов, включая нас с вами. Осознанием его эпохальности наука обязана исследовательнице по имени Линн Маргулис, впоследствии вышедшей замуж за Карла Сагана и родившей ему двух детей. Доктор Маргулис изучала одноклеточные организмы и изумлялась сложности их внутреннего строения. Постепенно она пришла к убеждению, что, если просто твердить «жизнь есть борьба за выживание», эту сложность объяснить не получится. И тогда она, отчасти в пику Дарвину, стала продвигать симбиотическую теорию: согласно этой идее, современные сложные клетки — продукт союза более простых клеток, и то, что сейчас называют «клеточными органеллами», когда-то было самостоятельными организмами. 

В этом она была не первой. Первыми, кажется, были русский ботаник Андрей Фаминцын и Константин Мережковский (брат философа), которые в самом начале ХХ века догадались, что хлоропласты растений могут происходить от симбиотических водорослей. Примерно в то же время в Воронеже другой биолог, Борис Козо-Полянский, говорил, что от свободноживущих бактерий мог произойти другой элемент сложной клетки — митохондрии, которые почти у всех сложных организмов занимаются дыханием, то есть окислением еды с помощью кислорода. Их идеи не то чтобы были никем не замечены, но оставались в теневой зоне смелых гипотез, которые никто не берется проверять, потому что непонятно как. Но граничащий с безумием энтузиазм Маргулис сдвинул дело с мертвой точки.

О Линн Маргулис мы упоминали в прошлой части рассказа как о примере ученого, который наговорил океаны чепухи, но попал на золотые скрижали истории науки за те несколько крупных жемчужин, которые нашлись в этом океане. По Маргулис, вся история жизни — это не борьба за существование, а взаимопомощь и объединение сил: мягкий женский взгляд на мир был противопоставлен жестокой мужской биологической догме. История жизни — это просто история симбиозов. Некоторые единомышленники Линн договорились до того, что предки гусениц и бабочек когда-то были отдельными организмами, объединившимися в странный союз под лозунгом «Жить по очереди». Но все это осталось в разделе курьезов, а Маргулис вошла в историю как фактический первооткрыватель Великого симбиоза — соединения двух микробов, бактерии и археи, в одну клетку, от которой и произошли все эукариоты, то есть «ядерные организмы». 

Археи — такая же ветка эволюционного древа жизни, как и бактерии, однако для архей чуть более типично пользоваться несколько архаичной биохимией. Такие вершины прогресса, как фотосинтез или кислородное дыхание, остались им недоступны. И когда на планете — благодаря освоившим фотосинтез бактериям — появился кислород, одной симпатичной архее показалось уместным отдать часть своей биохимии на аутсорс. Благо бактерии, способные использовать кислород для получения энергии, жили тут же, в том же бактериальном мате. Дальнейшее сокрыто тайной: то ли бактерия была проглочена археей, то ли заразила ее в качестве паразита. Но союз оказался взаимовыгодным. Бактерия стала «эндосимбионтом» (то есть «сожителем, живущим внутри»), и началась история сложных эукариотических организмов, из которых возникли все многоклеточные, включая читателя этих строк.

Об истории Великого симбиоза написано множество книг, а начать, наверное, лучше с 4-й главы книги Ника Лейна «Лестница жизни», не зря же он получил за эту книгу престижную премию. Потом, по мере роста эрудиции и усидчивости, конечно, надо прочесть Евгения Кунина, «Логика случая». А мы перепрыгнем сразу к финалу: клетки всех сложных, в том числе многоклеточных, организмов на планете — это потомки микробов, внутри которых живут другие микробы. Эти вторые микробы называются митохондриями. Есть еще и третьи микробы — хлоропласты, живущие в клетках растений, — а может, и четвертые, но это уж точно за рамками нашей истории.

Митохондрии минимум миллиард лет не видели воли, однако по-прежнему живут жизнью бактерий: у них есть маленький геномчик, и они размножаются делением. Естественно, у них происходит нечто вроде эволюции — накапливаются мутации, причем вредные удаляются отбором. Никакого секса у них, разумеется, нет. Зато секс есть у больших клеток, внутри которых они живут. Когда две такие клетки сливаются в зиготу, каждая из них несет в себе сколько-то митохондрий. Например, с десяток может быть в спермии и этак с сотню тысяч — в яйцеклетке. У тех, что в спермии, естественно, нет шансов в конкуренции: ребенок почти наверняка получит свой пул митохондрий от мамы. На этом основан метод отслеживания родословной по материнской линии — все наверняка слышали о «митохондриальной Еве».

В 11-й части цикла упоминалось, что передача потомству митохондрий — это такой признак, который можно даже использовать для определения самок. Самка — тот из партнеров, который передает митохондрии. Может, в этом и нет ничего фундаментального: митохондрии прекрасно помещаются и в спермий. Кстати, в огромном 6-сантиметровом хвосте спермия Drosophila bifurca как раз и располагаются две здоровенные митохондрии. Зачем они там нужны, науке неизвестно: вместе с самим хвостом их останки личинка извергает из заднего прохода. А вот некоторые растения передают своих эндосимбионтов — хлоропласты — как раз по мужской линии. И тем не менее просматривается правило: в подавляющем большинстве случаев потомок получает митохондрии только от одного из родителей.

Так часто происходит даже у организмов, где половые клетки не делятся явным образом на мужские и женские (в этом случае их называют «изогаметы»). У водоросли по имени «морской салат» однородительское наследование достигается самым прямолинейным способом: после слияния изогамет органеллы одного из родителей набрасываются на органеллы другого и буквально рубят их в клочья. А вот у слизевика «физарума многоглавого», героя одного из предыдущих разделов, порядок передачи митохондрий задан генетически. Среди дюжины аллелей локуса типа спаривания существует строгая иерархия: при слиянии клеток органеллы передаются только от «старшего по званию». У нас с вами, кстати, женские митохондрии побеждают мужские тоже не только числом: немногочисленные митохондрии из спермиев при попадании в яйцеклетку не просто теряются в толпе, а проходят особую процедуру мечения, по результатам которой бдительный клеточный механизм почти всегда отправляет их на принудительную утилизацию.

Митохондрии, как мы сказали, бывшие клетки, и то, что при встрече разные их расы устраивают драку и вытесняют друг друга, — вполне банальный дарвиновский феномен. Но в какой-то момент биологам показалось, что это не только личное дело митохондрий, но напрямую касается и большой клетки-хозяина. В начале 1980-х эту идею оформили Джон Туби и Леда Космидес. Они сказали, что смысл однородительского наследования митохондрий в том и состоит, чтобы не дать органеллам устроить внутри нашей клетки отвратительную свару. Потому что они же при этом ничуть не будут беспокоиться о важном и значительном таинстве клеточного дыхания — им наплевать, кто из них справляется с этим лучше. Выживут те, кто быстрее делится. И если пустить на самотек такой естественный отбор, он приведет к триумфу таких митохондрий, которые замечательно умеют делиться, а вот свою главную функцию наверняка будут выполнять кое-как.

Теперь, когда это сформулировано, до финиша остается два шага. Первый шаг: заявить, что первичный смысл существования двух полов в том и состоит, чтобы предотвратить смешение двух рас митохондрий в одной клетке. Именно отсюда, согласно авторам, берется то давление отбора, которое подталкивает половые клетки к дифференциации по размеру и, следовательно, манере поведения. И второй шаг: найти этому убедительные обоснования.

Первый шаг был сделан, второй, увы, нет. Наоборот: наружу вылезла череда фактов, плохо вписывающихся в «митохондриальную» гипотезу происхождения двуполости. Вот, например, один из них: гетероплазмия, то есть смешение разных типов митохондрий, время от времени действительно случается у разных организмов (включая даже людей) и вроде бы не приводит ни к каким серьезным последствиям. 

С другой стороны, у митохондрий не так уж много возможностей для борьбы друг с другом. Как и нормальные вольные бактериальные клетки, эти органеллы используют для жизни около полутора тысяч разных белков, но в самой митохондрии есть всего полтора десятка белок-кодирующих генов. Причем эти гены кодируют именно ключевые белки дыхательных цепей. Все то, что необходимо клетке для повседневного житья-бытья и деления, кодируется генами, расположенными в ядре клетки-хозяина. В этой ситуации единственный способ, которым митохондрия может получить преимущество в размножении, — это потерять еще какую-то часть своей хромосомы в надежде, что клетка-хозяин о ней позаботится. Но этот процесс — потеря митохондриальных генов и их перенос в хозяйское ядро — и так проходил весь миллиард лет эволюции сложных клеток и, видимо, таким фокусом уже никого не удивишь. А если митохондрия теряет что-то лишнее и становится бесполезной, у клетки есть проверенные механизмы, позволяющие избавиться от такого балласта.

При этом нельзя сказать, что митохондриальная теория начисто отброшена. В конце концов, ее продвигал такой признанный авторитет, как Билл Гамильтон (тот самый, который отстаивал и паразитарную теорию происхождения пола). Некоторые биологи пытаются найти какие-то модификации, позволяющие все же не снимать с митохондрий всю вину за нашу двуполость.

Тут приходится еще раз упомянуть Ника Лейна. Этот блистательный популяризатор по своей первой научной специальности занимался как раз клеточным дыханием (точнее, хемиосмосом), а в качестве популяризатора имел довольно громкий рупор для трансляции собственных идей. Возможно, именно его зачарованность митохондриями придает новые импульсы разновидностям митохондриальных теорий. Об одной из таких разновидностей можно прочитать в книге Лейна «Энергия, секс и самоубийство», а о том, как она была опровергнута и ее сменил новый вариант, — в его следующей книге «Вопрос жизни». Ник Лейн — человек увлекающийся, и читать его одно удовольствие, даже при том, что некоторые его книги не слишком хорошо переведены на русский. Но все же даже миллионы написанных им печатных знаков уже, наверное, не убедят мир в том, что контроль за качеством митохондрий — главный резон наличия двуполости в земной биосфере. Что значит «главный резон» с точки зрения земной жизни, которая вообще-то не имеет никаких резонов, не ставит перед собой явных целей и ни к чему не стремится? Вопрос на самом деле в том, может ли проблема качества митохондрий создать давление естественного отбора, которое приведет к дифференцировке неких живых существ на два пола. Пока все модели свидетельствуют о том, что так быть не может.

Так что же, на этом Великий симбиоз покидает нашу студию? Как бы не так. С уникальными, маловероятными событиями не бывает так, чтобы они не наложили на последующую историю свой уникальный, маловероятный отпечаток. Жизнь возникла на Земле всего один раз, и от этого события мы получили множество гаджетов, про которые невозможно сказать, «зачем» они такие. Генетический код, например. Уникальное событие волшебным образом снимает с ученых обязанность объяснять «зачем» — достаточно правдоподобной гипотезы «как». Объединение двух клеток — будущих эукариот и будущих митохондрий — тоже произошло лишь однажды. Соблазнительно было бы воспользоваться им, чтобы объяснить хотя бы тот же секс. То есть вывести вопрос из плоскости «зачем он», в которой его рассматривали Вейсман, Мёллер, Фишер, Гамильтон, Холдейн, Мейнард Смит и другие столпы эволюционной биологии ХХ века, — и перевести в чуть менее интригующую, зато куда более биологичную плоскость «как так получилось». Об одной такой возможности — в следующей главе.

Авторское примечание исповедального характера

Когда я придумывал этот цикл и его очертания еще терялись в голубой дымке на горизонте, было не очень понятно, как расположить части. Сначала мейоз, а потом двуполость? Или, наоборот, сначала двуполость, потом мейоз? Я выбрал второй вариант — и жалею об этом практически каждую неделю, потому что истории про мейоз очень не хватает. Но, возможно, если бы начал с мейоза, было бы то же самое. С самых первых своих научных статей, если не со школьных сочинений, я иногда жалел, что человек всегда вынужден выстраивать поток информации в одномерный массив. А как бы удобно иногда было разделить повествование на два рукава, чтобы читатель, например, принимал их параллельно в два полушария мозга, а потом они сольются — и произойдет катарсис. Но это глупая идея: недоброжелатель скажет, что у меня просто отсутствует систематизм мышления. Так что останемся при прежнем плане. Сперва расскажем про возможную роль Великого симбиоза в возникновении пола, а потом — наверное, после некоторого перерыва — займемся мейозом.